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羊的硫营养研究进展

硫是绵、山羊必需的常量矿物元素之一。和其它家畜相比,硫在羊体内的消化代谢和分布有其独特的规律和特点。硫在常见牧草和一般饲料中含量较低,仅为毛纤维含硫量的1/10。在放牧和舍饲情况下,天然饲料含硫量均不能满足羊毛(绒)最大生长需要,硫成为绵、山羊毛(绒)纤维生长的主要限制性因素[1]。此外,羊毛(绒)纤维中的含硫量还直接影响着毛(绒)的纺织性能。因此,硫营养对于羊比对其它家畜具有更加重要的意义。本文拟就羊的硫营养特点进行综述。

1 硫在羊体内的含量及分布特点

 

羊体内约含0.15%的硫,少量以硫酸盐的形式存在于血液中,大部分以有机硫形式存在于肌肉、皮肤、毛发和骨骼中。硫在羊体内的浓度随年龄增长而增加,这大概是由于肌蛋白合成量的增加,以及硫在毛发中的积累所致。羊毛(绒)含硫量占羊体内硫总量的40%。羊毛(绒)纤维的主要成分是角蛋白,角蛋白中含硫量较高。大部分硫以胱氨酸形式存在,少部分以半胱氨酸和蛋氨酸形式存在,其中胱氨酸占全部氨基酸的11%~13%,净毛含硫量为2.7%~5.4%[1]。羊毛(绒)越细,含硫量越高。

 

2 硫的主要功能硫的生理作用

 

主要是通过体内含硫有机物来实现的,是机体中间代谢和解毒过程所不可缺少的物质。硫作为生物素、硫胺素和辅酶A等的重要组成部分,分别参与体内的脂肪代谢、碳水化合物代谢与能量代谢过程。此外,硫作为氨基多糖等的组成成分参与结缔组织基质的构成,硫还是血液抗凝所必需的肝素的必要组成成分,肝脏的生理解毒功能也需要硫的参与。对于羊等反刍动物,硫同时具有促进瘤胃微生物生长的作用。在羊毛(绒)纤维中,构成羊毛(绒)蛋白质的肽链之间由二硫键、盐键和氢键联结成网状大分子,其中由胱氨酸提供的二硫键联结作用最强。硫对羊毛(绒)蛋白质分子的化学稳定性和空间构型起着重要作用,羊毛(绒)的高含硫量和二硫键结构是羊毛理化特性的物质基础。因此,硫对羊毛(绒)产量和羊毛(绒)的弹性、强度等纺织性能具有重要影响。羊缺硫表现为消瘦,角、蹄、毛(绒)生长缓慢,毛(绒)品质下降,利用纤维素的能力降低,食欲减退,严重者甚至造成死亡。

 

3 羊体内硫的消化代谢特点

 

3.1 硫的消化吸收 

无机形式的硫主要在回肠以易化扩散的方式吸收,也可能存在简单扩散吸收。但硫化钠和硫磺的主要吸收部位在瘤胃和十二指肠,有机硫基本按含硫氨基酸吸收机制转运吸收,主要吸收部位在小肠。

羊的瘤胃微生物可将日粮中的无机硫和有机硫还原为硫化物,然后用于合成含硫有机物。羔羊出生后半月内即开始在瘤胃和大肠中出现分解硫酸盐的脱硫螺菌。瘤胃微生物将硫酸盐转化为硫化物的途径有两条:同化途径和异化途径。在同化途径中,硫酸盐被还原成硫化物,硫化物能被直接转移到丝氨酸而生成半胱氨酸,不释放游离硫化物;在异化途径中,SO42-形成的游离SO32-可被亚硫酸盐还原酶还原成SH-,产生较多的硫化氢。有学者研究认为绵羊瘤胃内硫酸盐的还原以异化途径为主[3]。硫酸盐还原的最佳pH值为6.5,但还原速度对pH值变化不敏感。胱氨酸和半胱氨酸在瘤胃中可经脱硫作用而产生硫化氢,且这一过程十分迅速,蛋氨酸的分解过程却十分缓慢。其它含硫化合物如亚硫酸盐、硫代硫酸盐等在瘤胃内也产生硫化物。

瘤胃微生物蛋白中的硫来自硫酸盐或含硫氨基酸分解产生的硫化物。硫化物可能是细菌蛋白合成的主要硫源。利用35S-Na2SO4饲喂绵羊发现细菌有机硫中52%~67%来源于硫化物,发现瘤胃微生物蛋白中的含硫氨基酸约有一半是利用硫化物合成的。添加硫可使瘤胃细菌胱(半胱)氨酸硫来源于瘤胃硫化物的比例提高]。微生物利用硫化物合成含硫氨基酸的途径有三条:(1)硫化物与丝氨酸反应生成半胱氨酸;(2)硫化物与乙酰 同型丝氨酸合成同型半胱氨酸,再甲基化生成蛋氨酸;(3)硫化物与丝氨酸反应后继续与乙酰-同型丝氨酸反应生成胱硫醚,然后水解成同型半胱氨酸,再甲基化形成蛋氨酸或直接水解成半胱氨酸。

3.2 硫素再循环 

瘤胃再循环硫来源于三部分:(1)脱落的瘤胃上皮细胞;(2)通过瘤胃壁进入;(3)通过唾液分泌进入。在瘤胃和大肠中的含硫化合物可被微生物还原成硫化物,部分被用于合成微生物蛋白,未被利用的硫化物则被瘤胃壁迅速吸收,在肝脏被氧化成硫酸盐而分布于细胞外液中。血浆中的硫酸盐可经唾液分泌和瘤胃壁而重新返回瘤胃,或经循环而到达大肠。血液中通过瘤胃壁重新流入瘤胃的硫酸盐非常少,饲喂缺硫日粮的绵羊为每天5mg硫;饲喂硫充足的日粮时,则为每天20mg。唾液是瘤胃内再循环硫的主要来源。Kandylis综述报道瘤网胃再循环总硫约为7.44±2.55mg/d/W0.75kg。按每千克体重计算,在饲料含硫量不足条件下,牛的硫素再循环量比绵羊几乎多10倍。牛的唾液中含硫量较高,N∶S比为1.6~1.7∶1[11],因此,补饲非蛋白氮对牛可获得良好的效果,而对羊则必须同时补硫才能获得较满意的结果。Kennedy等发现补加硫时,绵羊可提高采食量,可以更好地利用劣质牧草,血浆尿素氮水平下降。

3.3 硫的排出 

硫主要经粪和尿两种途径排泄。由尿排泄的硫主要来自蛋白质分解形成的完全氧化的尾产物或经脱毒形成的复合含硫化合物,尿中氮、硫比较稳定。

 

4 羊对硫的需要量

 

硫的需要量与氮的需要量有关,根据动物组织及产品中的氮硫比,适宜的氮硫比为15∶1。Moir建议反刍动物日粮的氮硫比为10∶1,因为这一比值接近微生物蛋白的氮硫比,而ARC根据微生物蛋白、组织蛋白、奶蛋白中的氮硫比,认为氮硫比为14∶1较好。

NRC建议成年绵羊日粮干物质中硫含量为0.14%~0.18%,生长绵羊为0.18%~0.26%,氮硫比最低为10∶1。前苏联国家标准(1981)对不同类型的绵羊推荐的硫需要量不同:毛肉兼用型绵羊饲料干物质硫含量为0.30%,氮硫比为5~6∶1;肉毛兼用型绵羊饲料干物质硫含量为0.25%,氮硫比为6~7∶1;对于生长绵羊,饲料干物质硫含量为0.24%~0.31%,氮硫比为8~9∶1。

对于山羊日粮的适宜氮硫比尚不确定,Qi通过一系列试验认为:对于安哥拉山羊,日粮干物质的适宜硫含量为0.27%,氮硫比为7.2∶1;对于泌乳期的奶山羊,日粮干物质的适宜硫含量为0.16%~0.26%;对于要获得最大日增重的山羊羔,日粮干物质的适宜硫水平为0.22%,氮硫比为10∶1。王娜研究内蒙古白绒山羊时发现:在山羊绒生长旺盛期,日粮适宜的硫水平为0.23%,氮硫比为7.1∶1;在生长缓慢期,其适宜硫水平为0.21%,氮硫比为7.8∶1。

 

5 影响羊对硫利用的主要因素

 

5.1 日粮 

山羊喜食含鞣酸(单宁)的植物,鞣酸含量与瘤胃总蛋白消化率呈负相关,这是由于鞣酸与蛋白形成难以降解的复合物之故。因为大多数植物中硫是以含硫氨基酸的形式存在于蛋白中,因此含鞣酸的植物提供的可利用硫不足。

5.2 瘤胃氨浓度

 由于瘤胃微生物蛋白合成对硫化物和氨氮的需要是同步的,因此,与饲料降解蛋白水平相关的瘤胃氨浓度影响硫的利用率。

5.3 硫的化学形式

 以硫酸钙的相对利用率为100,则L 蛋氨酸为143,硫酸钠为100,单质硫为47,DL 蛋氨酸为110~130。可见有机硫的利用率高于无机硫。

 

6 外源硫的添加利用

 

各种蛋白质饲料为畜禽硫的重要来源。一般情况下,不会发生硫缺乏症。但用非蛋白氮代替蛋白质饲料喂羊时,若不补充硫,羊毛(绒)生长受阻。

6.1 补饲含硫氨基酸

 每日补饲2gL 半胱氨酸或相当量的2.46g蛋氨酸,可使绵羊单位面积皮肤的产毛量提高35%~130%,同时羊毛的含硫量也提高了24%~35%。给绵羊分别在瘤胃和皱胃分期灌注蛋氨酸(2g/d),发现瘤胃灌注使羊毛产量提高了28%,羊毛含硫量提高了4.5%;而皱胃灌注,羊毛产量提高了68%,羊毛含硫量提高了19.7%。可见瘤胃微生物的降解作用降低了灌注蛋氨酸的利用效率,为了提高含硫氨基酸的生物学效价,人们把研究重点转移到了过瘤胃氨基酸上。蛋氨酸羟基类似物(MHA)、蛋氨酸金属络合物及其羟基类似物可安全通过瘤胃,但其成本较高。目前应用最有前途的是包被蛋氨酸。谢实勇研究发现用硬脂酸包被蛋氨酸过瘤胃效果良好,在瘤胃液中蛋氨酸的释放率为22.05%,在真胃液中的释放率为91.52%。

6.2 补饲无机硫 

尽管已证实含硫氨基酸能促进羊毛生长,但因价格较高而限制了其应用。由于羊通过瘤胃微生物可以利用无机硫,为了降低饲养成本,许多学者开始研究无机硫在羊饲料中的应用。齐侃虎利用阿斯卡尼尔细毛羊进行试验,在基础日粮中每天添加10g硫酸钠,使硫含量达到日粮干物质的0.25%,可提高羊毛产量,改善羊毛品质。彭玉麟在适宜氮硫比的基础上研究不同无机硫对内蒙古白绒山羊消化代谢的影响时发现,硫酸钠的添加效果优于硫磺和硫化钠,是一种比较好的无机硫源。用无机硫作添加剂时,用量不得超过0.3%~0.5%,否则可使动物产生厌食、失重、抑郁等毒性反应,严重者可导致死亡。

综上所述,硫对羊生产性能的正常发挥以及提高羊毛(绒)的产品质量具有重要作用。对羊硫营养的研究虽然取得了很大进展,但在以下方面尚需进一步探讨:(1)硫在羊体内的周转规律、代谢机理以及促进羊毛(绒)生长的机制;(2)如何提高无机硫的生物利用率;(3)研究开发价格低廉且更加方便有效的过瘤胃含硫氨基酸产品。这不仅具有重要的理论意义,而且具有重要的生产指导价值。


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